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        植物的基礎(chǔ)知識(shí)——構(gòu)造

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        編者按:植物的基礎(chǔ)知識(shí),屬于《藥用植物學(xué)》的內(nèi)容,是掌握《中藥鑒定學(xué)》的基礎(chǔ)。因此,我們?yōu)榇蠹铱偨Y(jié)了一系列的植物學(xué)基本概念,以期幫助大家更好地掌握知識(shí)。
            構(gòu)造:一般光學(xué)顯微鏡下見到的細(xì)胞構(gòu)造稱為顯微構(gòu)造,而在電子顯微鏡下才能見到的構(gòu)造稱為超微構(gòu)造(Ultrastructure)。超微構(gòu)造的大小以埃計(jì)。為進(jìn)一步了解植物組織和器官構(gòu)造,并為中草藥的顯微鑒定打下基礎(chǔ),這里重點(diǎn)介紹植物細(xì)胞的顯微構(gòu)造,有時(shí)也要一般地介紹一些基本的超微構(gòu)造。各種植物細(xì)胞的構(gòu)造是不同的。就是上個(gè)細(xì)胞在不同的發(fā)育時(shí)期構(gòu)造也有變化,所以不可能在一個(gè)細(xì)胞中同時(shí)看到細(xì)胞的一切構(gòu)造。為了便于學(xué)習(xí)和掌握細(xì)胞的構(gòu)造,現(xiàn)將各種植物細(xì)胞的主要構(gòu)造都集中在一個(gè)細(xì)胞里示意說明,這個(gè)細(xì)胞稱為模式的植物細(xì)胞。一個(gè)植物細(xì)胞,外面包圍著沒有生命的而比較堅(jiān)韌的細(xì)胞壁,壁內(nèi)的生活物質(zhì)總稱為原生質(zhì)體。原生質(zhì)體主要包括細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、質(zhì)體、線粒體等。此外,細(xì)胞中尚含有多種非生命的物質(zhì),它們是原生質(zhì)體的產(chǎn)物,稱為后含物。植物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞的區(qū)別主要在于:植物細(xì)胞外面有一層主要由纖維素組成的細(xì)胞壁;有的細(xì)胞內(nèi)具有能進(jìn)行光合作用的葉綠體。
            (一)原主質(zhì)體:原生質(zhì)體是細(xì)胞內(nèi)有生命物質(zhì)的總稱,它是形態(tài)學(xué)上的概念。原生質(zhì)體分為細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、質(zhì)體和線粒體等部分。
            1. 細(xì)胞質(zhì):這里指的細(xì)胞質(zhì)是原生質(zhì)體中除了細(xì)胞核、質(zhì)體和線粒體以外的原生質(zhì)。它又可分為細(xì)胞質(zhì)膜、中質(zhì)、液泡膜三部分。
            (1)細(xì)胞質(zhì)膜:在植物的生活細(xì)胞中,原生質(zhì)體緊貼著細(xì)胞壁,所以不易見到細(xì)胞質(zhì)膜,將細(xì)胞放在高滲溶液內(nèi),原生質(zhì)體失水而收縮,并與細(xì)胞壁分離(即質(zhì)壁分離),這時(shí)可見到原生質(zhì)體的外表面具有一層透明的薄膜,稱為細(xì)胞質(zhì)膜(原生質(zhì)膜)。細(xì)胞質(zhì)膜與其它各種膜(如液泡膜、葉綠體膜、線粒體膜等等)有相似的成分和結(jié)構(gòu),它們是由類脂(主要是磷脂)和蛋白質(zhì)組成。細(xì)胞質(zhì)膜主要有兩種特性:一是半透性,表現(xiàn)出一種滲透現(xiàn)象;二是通過一種由蛋自質(zhì)或多肽形成的載體有選擇地轉(zhuǎn)運(yùn)某些物質(zhì)的特性。因而它既能阻止細(xì)胞內(nèi)的許多有機(jī)物(如糖和可溶性蛋白)由細(xì)胞內(nèi)滲出,同時(shí)又能調(diào)節(jié)水和鹽類及其他營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞,并使廢物排出。一旦細(xì)胞死亡,細(xì)胞質(zhì)膜調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的能力也隨之消失,炒熟的莧菜有紅色汁出來就是這個(gè)道理。
            (2)中質(zhì):在光學(xué)顯微鏡下可以看見在細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)是半透明而無色的粘滯液體,稱為中質(zhì)(細(xì)胞質(zhì)膜與液泡膜之間的細(xì)胞質(zhì))。在幼小的細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)占據(jù)著細(xì)胞腔的大部分,它既易失水而成凝膠狀態(tài),亦易被水稀釋,例如種子內(nèi)硬固的細(xì)胞質(zhì)在萌發(fā)時(shí)即被水稀釋。
            (3)液泡膜:隨著細(xì)胞的生長在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)了細(xì)胞液集聚的液泡。細(xì)胞質(zhì)與液泡相隔處還有一層薄膜,稱為液泡漠。它的組成和特性與細(xì)胞質(zhì)膜相同。中質(zhì)在細(xì)胞里總按一定的方式進(jìn)行著運(yùn)動(dòng),它的運(yùn)動(dòng)往往受環(huán)境條件的影響。鄰近細(xì)胞壁受傷,容易刺激中質(zhì)流動(dòng);其他如溫度、光線、化學(xué)物質(zhì)等等對(duì)中質(zhì)運(yùn)動(dòng)都有影響。中質(zhì)運(yùn)動(dòng)能夠促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的流轉(zhuǎn),對(duì)細(xì)胞的通氣、生長以及創(chuàng)傷的恢復(fù),都有一定的促進(jìn)作用。在電子顯微鏡下觀察,中質(zhì)并非純一體,而是有一定的復(fù)雜結(jié)構(gòu),包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖核蛋白體、微管、高爾基體、圓球體、微粒體等細(xì)胞器。
            1)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmicreticulum)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是充滿在細(xì)胞中的一個(gè)膜系統(tǒng),膜的厚度約50埃,它通常成細(xì)管和小囊的形狀。這些膜又分枝互相連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),一些分枝和核膜相連,另一些分枝和細(xì)胞質(zhì)膜相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞代謝中的作用不很清楚,但它是核糖核蛋白體集中分布的場所,故被認(rèn)為對(duì)蛋白質(zhì)的運(yùn)輸和貯存有關(guān)。
            2)核糖核蛋白體(Ribosomes)核糖核蛋白體是細(xì)胞中的超微顆粒,近圓球形,直徑約100~200埃。在分生組織細(xì)胞中它們大多游離在中質(zhì)中,在分化和成熟的細(xì)胞中,則多附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的外表面。核糖核蛋白體含有大約40%的蛋白質(zhì)和60%的核糖核酸(Rlbonlicleicacid(RNA)〕。核糖核蛋自體是蛋臼質(zhì)合成的場所。
            3)微管(Microtubules)在細(xì)胞質(zhì)中靠近膜的位置,有細(xì)小伸長的結(jié)構(gòu)入稱為微管。其直徑約為250埃,但也可延長到幾個(gè)微米。微管的機(jī)能尚不夠清楚,但從微管與細(xì)胞壁上的微纖絲都有整齊排列的相似性和微管集中的地方壁就發(fā)生特別加厚的現(xiàn)象,因而有人認(rèn)為微管參與細(xì)胞壁纖維素微纖絲的沉積。
            4)高爾基體(Go1gibodies,Dictyosomes)高爾基體是細(xì)胞質(zhì)中除了質(zhì)體和線粒體外的其他細(xì)胞器之一。它是由很多小盤所組成,每一小盤為單層膜所包,它們的末端往往膨大,在盤的邊緣四周有一排排的小泡,它們可能是小盤收縮而形成的。在高等植物中,木質(zhì)素、果膠質(zhì)及半纖維素這些細(xì)胞壁的基質(zhì)物質(zhì)是通過高爾基體小泡而沉積的。
            此外,尚有與脂肪的產(chǎn)生有關(guān)的圓球體(Spherosomes),具有酶催化特性、能將油和脂肪轉(zhuǎn)化成碳水化臺(tái)物而被植物利用的微粒體(Microsomes)等細(xì)胞器。
            2.細(xì)胞核:除細(xì)菌和藍(lán)藻外,所有細(xì)胞都有細(xì)胞核。少數(shù)細(xì)胞(如篩管)在成熟的時(shí)候可失去細(xì)胞核。一般的細(xì)胞中只有一核,但也有多核的(如乳管)。細(xì)胞核在細(xì)胞中所占的大小比例和它的位置、形狀,隨著細(xì)胞的生長而變化。幼年細(xì)胞的細(xì)胞核在細(xì)胞質(zhì)中占的體積比例較大,位于細(xì)胞質(zhì)的中央,呈球形,隨著細(xì)胞的長大,細(xì)胞核的體積比例漸次變小,當(dāng)細(xì)胞質(zhì)被增大了的液泡擠壓到細(xì)胞的四周時(shí)。細(xì)胞核也隨之被擠壓到細(xì)胞的一側(cè),形狀也常發(fā)生變化。細(xì)胞核可分為核膜、核仁、核液和染色質(zhì)四部分。
            (1)核膜:是細(xì)胞核表面的一層薄膜。在電子顯微鏡下能見到核膜上的孔,核膜孔的張開或關(guān)閉與植物的生理活性有密切的關(guān)系。核膜的作用一般認(rèn)為是把核中物質(zhì)——主要是去氧核糖核酸(Deoxyribonucleicacid(DNA)〕與細(xì)胞質(zhì)隔開而維持核內(nèi)一定的代謝環(huán)境。而核膜孔又為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的物質(zhì)交換提供了通道。
            (2)核液:核膜內(nèi)充滿著粘滯住較大的液膠體,稱為核液。它的主要成分是聚合度較低的蛋白質(zhì)。核仁和染色質(zhì)就是分布在核液中。
            (3)核仁:是細(xì)胞核中折光率更強(qiáng)的小球體,有一個(gè)或幾個(gè)。核仁主要是由蛋白質(zhì)和核糖核酸(RNA)所組成。它的作用主要是產(chǎn)生核糖核蛋白體,然后轉(zhuǎn)移到中質(zhì)中去。
            (4)染色質(zhì):核中易被堿性染料染色的物質(zhì)稱為染色質(zhì)。在不分裂的細(xì)胞核中染色質(zhì)是不明顯的,或者可以成為著色深的網(wǎng)伏物;當(dāng)細(xì)胞核進(jìn)行分裂繁殖的時(shí)候,染色質(zhì)聚集成為染色體。染色質(zhì)是由DNA和蛋自質(zhì)所組成,而DNA又是遺傳的主要物質(zhì)基礎(chǔ),所以染色質(zhì)與植物的遺傳有重要的關(guān)系。現(xiàn)在一般已公認(rèn)細(xì)胞核在控制機(jī)體特性遺傳及控制和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)代謝途徑方面起主導(dǎo)作用。失去細(xì)胞核的細(xì)胞就停止生長和代謝,不能進(jìn)行繁殖,經(jīng)光合作用形成的同化淀粉也不會(huì)溶解,且細(xì)胞生活的時(shí)間也很短,很快就會(huì)死亡。同樣細(xì)胞核也不能脫離細(xì)胞質(zhì)而孤立的生存。
            3.質(zhì)體:質(zhì)體是綠色植物才具有的結(jié)構(gòu),它與自養(yǎng)的營養(yǎng)方式密切有關(guān),它是細(xì)胞質(zhì)中分散的一些蛋白質(zhì)和擬脂類的顆粒。在細(xì)胞中數(shù)目不一,可以自由分裂形成,也可由線粒體轉(zhuǎn)變產(chǎn)生,它們的基本結(jié)構(gòu)是蛋白質(zhì)的基質(zhì),里面分布著色素,因?yàn)橘|(zhì)體所含的色素不同,并執(zhí)行不同的生理機(jī)能,可分為葉綠體、白色體、雜色體。
            (1)葉綠體:高等植物的葉綠體一般呈球形或扁圓形。葉綠體含有葉綠素、葉黃素、胡蘿卜素,因?yàn)楹~綠素較多,所以呈綠色。它主要分布在綠色植物的葉和曝光的幼莖、幼果的基本組織中。它是進(jìn)行光合作用和合成同化淀粉的場所。近來研究,認(rèn)為葉綠體里面含有約30種酶,是酶的集中地,許多重要物質(zhì)的合成和分解與葉綠體有密切關(guān)系,它不僅是合成碳水化合物,而且也合成蛋白質(zhì),是細(xì)胞內(nèi)生化活動(dòng)的中心之一。在電子顯微鏡下,葉綠體呈現(xiàn)一種復(fù)雜的超微結(jié)構(gòu),其外面有一個(gè)雙層膜的包膜。在包膜里面為無色的基質(zhì),其中常有同化淀粉?;|(zhì)中有若干基粒,基粒是由一系列雙層膜片伏的類囊體重迭而成,葉綠素分子分布在膜上,構(gòu)成片層結(jié)構(gòu)。膜上井附有酶約30種。
            (2)白色體:是不含色素但含有多種酶的微小質(zhì)體,多呈球形,但會(huì)變化。主要分布在不曝光的組織中,常聚集在細(xì)胞核附近。其外也有包膜,內(nèi)部的類襄體不發(fā)達(dá),即一般并不形成基粒。白色體與積累貯藏的物質(zhì)有關(guān),因而白色體包括合成貯藏淀粉的造粉體,合成脂防和油的造油體,以及合成貯藏蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)體。
            (3)雜色體:是含胡蘿卜素及葉黃素(常顯黃色、桔紅或紅色)的質(zhì)體,常呈桿狀、圓形或不規(guī)則形狀。主要存在于花和果實(shí)中,也有在根中(如胡蘿卜)。它的構(gòu)造一般也有包膜,里面一般少或無基粒,在不發(fā)達(dá)的類囊體之間的基質(zhì)中有胡蘿卜素的擬晶體。有些雜色體充分發(fā)育時(shí),包膜消失,只余下胡蘿卜素的擬晶體,稱為色素體。雜色體對(duì)植物的生理作用目前還不十分清楚,其中所含的胡蘿卜素和葉綠素一樣,在光合作用中都是催化劑。胡蘿卜素也是動(dòng)物獲得維生素A的來源。
            以上三種質(zhì)體在起源上均可由稱為前質(zhì)體的微粒衍生而來,而且它們之間在一定條件下可以轉(zhuǎn)化。如辣椒和番茄的果實(shí)成熟時(shí)變成紅色,這是因?yàn)槿~綠體失去了葉綠素而轉(zhuǎn)化為雜色體的緣故。