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        披網(wǎng)格蛋白小泡形成的機(jī)理-細(xì)胞生物學(xué)

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        披網(wǎng)格蛋白小泡形成的機(jī)理
            在大量進(jìn)行內(nèi)吞活動(dòng)的細(xì)胞(如肝細(xì)胞、成纖維細(xì)胞)中,細(xì)胞質(zhì)膜有許多網(wǎng)格蛋白小窩(圖9-65)。這些小窩的形成需要很多銜接子(adapter)和網(wǎng)格蛋白,小泡最后與質(zhì)膜的脫離還需要一種稱作發(fā)動(dòng)蛋白(dynamin)的GTP結(jié)合蛋白。
            圖9-65 成纖維細(xì)胞質(zhì)面的網(wǎng)格蛋白被膜小窩的電子顯微鏡照片
            ■ 網(wǎng)格蛋白(clathrin)及包被亞基(coat subunits)
            典型的披網(wǎng)格蛋白小泡的直徑為50~100nm.網(wǎng)格蛋白由相對(duì)分子質(zhì)量為180kDa的重鏈和相對(duì)分子質(zhì)量為35~40kDa的輕鏈組成二聚體, 三個(gè)二聚體形成包被的基本結(jié)構(gòu)單位——三聯(lián)體骨架(triskelion), 稱為三腿蛋白(three-legged protein)。許多三腿復(fù)合物再組裝成六邊形或五邊形網(wǎng)格結(jié)構(gòu),即包被亞基,然后由這些網(wǎng)格蛋白亞基組裝成披網(wǎng)格蛋白小泡。
            (a) 網(wǎng)格蛋白的三腿復(fù)合物;(b)網(wǎng)格蛋白包被亞基;(c)披網(wǎng)格蛋白小泡。
            ■ 銜接蛋白(adaptin, AP) 和發(fā)動(dòng)蛋白(dynamin)
            ● 銜接蛋白
            在網(wǎng)格蛋白被膜小窩形成時(shí), 網(wǎng)格蛋白和膜之間有一種蛋白質(zhì)起銜接作用,這就是銜接蛋白。所以銜接蛋白是一種在披網(wǎng)格蛋白小泡形成中起中介作用的蛋白質(zhì).
            目前已知有三種銜接蛋白:AP1、AP2和AP3.
            AP1: 銜接蛋白AP1參與反面高爾基體的披網(wǎng)格蛋白小泡的出芽。由于M6P受體蛋白既存在于反面高爾基體又存在于細(xì)胞質(zhì)膜,所以這種受體既能同AP1作用又能與AP2相互作用。
            AP2: 銜接蛋白AP2是由α銜接蛋白(α鏈)和β銜接蛋白(β鏈)兩種銜接蛋白組成的異二聚體。參與反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)的披網(wǎng)格蛋白小泡的組裝。
            AP3: 最近在酵母和鼠的研究中又鑒定了一種銜接蛋白, AP3,具有AP3突變的酵母,反面高爾基體的某些蛋白就不能被運(yùn)輸?shù)揭号?、溶酶體?!?BR>